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Micron Document

<!DOCTYPE html>

<title>Generationswechsel</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Generationswechsel</span></h1>

</header>

</div>

<p>Als <b>Generationswechsel</b> bezeichnet man in der <a href="Biologie" title="Biologie">Biologie</a> eine Form der <a href="Fortpflanzung" title="Fortpflanzung">Fortpflanzung</a>, bei der die beiden Varianten der Fortpflanzung – die geschlechtliche und die ungeschlechtliche – in verschiedenen <a href="Generation" title="Generation">Generationen</a> abwechselnd auftreten. Generationswechsel tritt bei vielen <a href="Protisten" title="Protisten">Protisten</a>, bei <a href="Rotalgen" title="Rotalgen">Rotalgen</a>, <a href="Moose" title="Moose">Moosen</a>, <a href="Farne" title="Farne">Farnen</a> und <a href="Samenpflanzen" title="Samenpflanzen">Samenpflanzen</a>, aber auch bei <a href="Nesseltiere" title="Nesseltiere">Nesseltieren</a> und <a href="Manteltiere" title="Manteltiere">Tunicaten</a> auf. Er kombiniert die Vorteile beider Fortpflanzungsarten: Die sich ungeschlechtlich vermehrende Generation kann eine große Anzahl von Nachkommen erzeugen, ohne dafür einen Sexualpartner zu benötigen. Die sich geschlechtlich vermehrende Generation sorgt für eine Durchmischung des <a href="Genpool" title="Genpool">Genpools</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Variationen_des_Generationswechsels">Variationen des Generationswechsels</h2></div>

<p>Die Generationen können sich sowohl in ihrer <a href="Genetik" title="Genetik">genetischen</a> Ausstattung (der Zahl ihrer <a href="Chromosom" title="Chromosom">Chromosomen</a> infolge eines <a href="Kernphasenwechsel" title="Kernphasenwechsel">Kernphasenwechsels</a>) als auch in ihrem äußeren Erscheinungsbild voneinander unterscheiden. In der Regel sind Generationswechsel zweigliedrig, also aus zwei voneinander verschiedenen Generationen zusammengesetzt, es kommen aber auch mehrgliedrige mit mehr als nur zwei unterschiedlichen Generationen vor:

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Heterophasischer_Generationswechsel">Heterophasischer Generationswechsel</h3></div>

<p>Beim heterophasischen Generationswechsel wechseln sich <a href="Haploidie" title="Haploidie">haploide</a> und <a href="Diploidie" title="Diploidie">diploide</a> Generationen ab (<a href="Kernphasenwechsel" title="Kernphasenwechsel">Kernphasenwechsel</a>). Der Übergang von der haploiden zur diploiden Phase erfolgt durch die Vereinigung zweier <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkerne</a> unterschiedlicher Herkunft (<a href="Karyogamie" title="Karyogamie">Karyogamie</a>), die in der Regel nach der Vereinigung zweier <a href="Gamet" title="Gamet">Gameten</a> (Geschlechtszellen) stattfindet. Dieser Vorgang wird als <a href="Befruchtung" title="Befruchtung">Befruchtung</a> bezeichnet. Der Übergang von der diploiden zur haploiden Phase ist die <a href="Meiose" title="Meiose">Meiose</a> oder Reduktionsteilung. Lebewesen mit einem heterophasischen Generationswechsel werden als <a href="Diplohaplont" title="Diplohaplont">Diplohaplonten</a> bezeichnet (Näheres siehe dort).

</p><p>Beispiele:

</p>

<ul><li><a href="Farne" title="Farne">Farne</a> produzieren (häufig auf der Unterseite der Farnwedel) auf ungeschlechtliche Weise Milliarden von <a href="Spore" title="Spore">Sporen</a>, die zu einem nur einige Millimeter großen <a href="Prothallium" title="Prothallium">Prothallium</a> heranwachsen. Erst diese Generation, die der Laie kaum wahrnimmt, vermehrt sich geschlechtlich und erzeugt wiederum die allbekannte „normale Farnpflanze“. Farne besitzen also einen <i>heteromorphen</i> und <i>heterophasischen</i> Generationswechsel.</li></ul>

<dl><dd>Siehe auch <a href="Sporophyt" title="Sporophyt">Sporophyt</a> und <a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyt</a> sowie (für <a href="Rotalgen" title="Rotalgen">Rotalgen</a>) <a href="Tetrasporophyt" title="Tetrasporophyt">Tetrasporophyt</a>.</dd></dl>

<ul><li><a href="Moose" title="Moose">Moose</a> sind im Gegensatz zu Farnen dadurch charakterisiert, dass die jedem bekannte „normale Moospflanze“ <i>keine</i> Sporen produziert, sondern <a href="Gamet" title="Gamet">Gameten</a> (Geschlechtszellen). Die Sporen erzeugende Generation ist meist nur ein niedriger, haarförmiger Ständer mit Sporenkapsel, der auf der „Moospflanze“ wächst. Auch die Moose besitzen somit einen <i>heteromorphen</i> und <i>heterophasischen</i> Generationswechsel.</li>

<li><a href="Plasmodien" title="Plasmodien">Plasmodien</a>, die Erreger der <a href="Malaria" title="Malaria">Malaria</a>, verursachen aufgrund ihrer Fähigkeit zur asexuellen Vermehrung (Teilung) die krankheitstypischen Fieberschübe, besitzen im Wechsel mit dieser Generation aber auch eine sexuell aktive Generation.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Homophasischer_Generationswechsel">Homophasischer Generationswechsel</h3></div>

<p>Es gibt keinen Wechsel des <a href="Ploidiegrad" title="Ploidiegrad">Ploidiegrads</a>. Diese Variante kommt bei mehrgliedrigen Generationswechseln vor.

</p><p>Es kann unterschieden werden zwischen einem haplohomophasischen (alle Formen haploid, außer den Zygoten) und einem diplohomophasischen (alle Formen diploid, außer den Gameten) Generationswechsel.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Metagenese">Metagenese</h4></div>

<p><i>Metagenetischer Generationswechsel</i> ist ein homophasischer Generationswechsel, der ausschließlich bei verschiedenen Gruppen der <a href="Metazoa" class="mw-redirect" title="Metazoa">Metazoa</a> (vielzelligen Tiere) auftritt. Immer abwechselnd folgt einer Generation mit <a href="Geschlechtliche_Fortpflanzung" title="Geschlechtliche Fortpflanzung">zweigeschlechtlicher Fortpflanzung</a> eine Generation mit <a href="Ungeschlechtliche_Vermehrung" title="Ungeschlechtliche Vermehrung">ungeschlechtlicher Fortpflanzung</a>, der wiederum eine Generation mit geschlechtlicher Fortpflanzung folgt.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><br>

</p><p>Beispiele:

</p>

<ul><li><a href="Qualle" title="Qualle">Quallen</a> produzieren Geschlechtszellen, nach deren Verschmelzung aus der <a href="Zygote" title="Zygote">Zygote</a> eine Larve (<a href="Planulalarve" class="mw-redirect" title="Planulalarve">Planulalarve</a>) entsteht. Diese Larve setzt sich am Boden fest und wächst zu einem <a href="Polyp_(Nesseltiere)" title="Polyp (Nesseltiere)">Polyp</a> aus. Von ihm schnüren sich wieder diverse Quallen ab. Dieser Generationswechsel ist <i>heteromorph</i> und <i>homophasisch diploid</i>.</li>

<li><a href="Bandw%C3%BCrmer" title="Bandwürmer">Bandwürmer</a> sind meist <i>protandrische Zwitter</i> (zum Teil mit Selbstbefruchtung) im Endwirt, selten können jedoch die <a href="Finnenstadium" title="Finnenstadium">Finnen</a> sich durch <a href="Knospung" title="Knospung">Knospung</a> im Zwischenwirt vermehren.</li>

<li><a href="Trematoda" class="mw-redirect" title="Trematoda">Trematoda</a> (Saugwürmer) sind durchweg parasitische <a href="Metazoa" class="mw-redirect" title="Metazoa">Metazoa</a> und zeigen einen obligatorischen Wirts- und Generationswechsel. Beispielhaft zu nennen sind hier: <a href="Kleiner_Leberegel" title="Kleiner Leberegel">Kleiner Leberegel</a> (<i>Dicrocoelium dendriticum</i>) sowie <a href="P%C3%A4rchenegel" title="Pärchenegel">Pärchenegel</a> (<i>Schistosoma mansoni</i>, der Erreger der <a href="Bilharziose" class="mw-redirect" title="Bilharziose">Bilharziose</a>).</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Anisomorpher_bzw._heteromorpher_Generationswechsel">Anisomorpher bzw. heteromorpher Generationswechsel</h3></div>

<p>Die Generationen unterscheiden sich in ihrem äußeren Aussehen.<br>

Beispiele:

</p>

<ul><li><a href="Gef%C3%A4%C3%9Fsporenpflanzen" title="Gefäßsporenpflanzen">Gefäßsporenpflanzen</a> (<a href="B%C3%A4rlapppflanzen" title="Bärlapppflanzen">Bärlapppflanzen</a> und <a href="Farne" title="Farne">Farne</a>)</li>

<li><a href="Laubmoose" title="Laubmoose">Laubmoose</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Isomorpher_Generationswechsel">Isomorpher Generationswechsel</h3></div>

<p>Die Generationen sind äußerlich nicht unterscheidbar.<br>

Beispiel:

</p>

<ul><li><i><a href="Ulva_lactuca" class="mw-redirect" title="Ulva lactuca">Ulva lactuca</a></i>, der Meersalat</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Heterogonie">Heterogonie</h3></div>

<p><i>Heterogoner Generationswechsel:</i> Eine oder mehrere Generationen, die sich <a href="Parthenogenese" title="Parthenogenese">parthenogenetisch</a> fortpflanzen, folgen auf eine Generation mit sexueller Fortpflanzung.<br>

Beispiele:

</p>

<ul><li><a href="Blattl%C3%A4use" title="Blattläuse">Blattläuse</a> können sich bei günstiger Witterung im Frühjahr extrem rasch vermehren, weil dies bei den meisten Arten über mehrere Generationen hinweg mittels <a href="Parthenogenese" title="Parthenogenese">Parthenogenese</a> geschieht. Erst bei ungünstigeren Umweltbedingungen bildet sich wieder eine geflügelte, sich geschlechtlich fortpflanzende Generation, die zugleich auch die Verbreitungsform darstellt und in der Lage ist, weite Strecken zu neuen Wirtspflanzen fliegend zu überwinden.</li>

<li><a href="Zwergfadenwurm" title="Zwergfadenwurm">Zwergfadenwürmer</a> des Menschen verfügen über einen Generationswechsel zwischen parthenogenetischem Weibchen (als Parasit) und einer freilebenden zweigeschlechtlichen Generation.</li>

<li>Weitere Beispiele sind <a href="Wasserfl%C3%B6he" title="Wasserflöhe">Wasserflöhe</a>, <a href="Gallwespen" title="Gallwespen">Gallwespen</a> und <a href="Gallm%C3%BCcken" title="Gallmücken">Gallmücken</a>.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Der_Generationswechsel_in_der_Stammesgeschichte_der_Pflanzen">Der Generationswechsel in der Stammesgeschichte der Pflanzen</h2></div>

<p>Die <a href="Phylogenese" title="Phylogenese">Stammesgeschichte</a> der <a href="Pflanzen" class="mw-redirect" title="Pflanzen">Pflanzen</a> – der Übergang von <a href="S%C3%BC%C3%9Fwasser" title="Süßwasser">Süßwasser</a>-<a href="Gr%C3%BCnalgen" class="mw-redirect" title="Grünalgen">Grünalgen</a> zu <a href="Moose" title="Moose">Moosen</a> und <a href="Farne" title="Farne">Farnen</a> sowie später zu den <a href="Ginkgo" title="Ginkgo">Ginkgopflanzen</a>, den <a href="Nadelholzgew%C3%A4chse" class="mw-redirect" title="Nadelholzgewächse">Nadelholzgewächsen</a> und den <a href="Bedecktsamer" title="Bedecktsamer">Blütenpflanzen</a> – wird besonders gut nachvollziehbar, wenn sie im Licht jener Konsequenzen betrachtet wird, die eine bestimmte Form des Generationswechsels zur Folge hat.

</p><p>Alle <a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">Eukaryoten</a>, die sich <a href="Geschlechtliche_Fortpflanzung" title="Geschlechtliche Fortpflanzung">sexuell fortpflanzen</a>, meistern im Laufe ihres Lebens eine haploide und eine diploide Phase, hervorgerufen durch <a href="Meiose" title="Meiose">Meiose</a> (Haploidie) und <a href="Befruchtung" title="Befruchtung">Befruchtung</a> (Diploidie). Für die an Land lebenden Pflanzen ergab die Rekonstruktion ihrer Stammesgeschichte, dass sich ihr Lebenszyklus von einer <a href="Plesiomorphie" title="Plesiomorphie">ursprünglichen</a> Dominanz des freilebend-haploiden <a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyten</a> hin zu einer Dominanz des freilebend-diploiden <a href="Sporophyt" title="Sporophyt">Sporophyten</a> entwickelte.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dieser <a href="Evolution" title="Evolution">evolutive</a> Trend bewirkte insbesondere, dass die Landpflanzen mittels Meiose und damit einhergehender inter- und intrachromosomaler <a href="Rekombination_(Genetik)#Rekombination_durch_sexuelle_Fortpflanzung" title="Rekombination (Genetik)">Rekombination</a> sowie nachfolgender Befruchtung ein größeres Maß an <a href="Genetische_Variation" title="Genetische Variation">genetischer Vielfalt</a> erzeugen konnten als die ursprünglicheren Eukaryoten.

</p><p>Als engste heute noch lebende Verwandte der Urahnen aller Landpflanzen gelten aktuell die <a href="Armleuchteralgen" title="Armleuchteralgen">Armleuchteralgen</a> (Charophyceae oder Charales).<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Bei ihnen gibt es keinen Generationswechsel, denn mit Ausnahme der diploiden Zygote sind Armleuchteralgen haploid (<a href="Haplont" title="Haplont">Haplonten</a>). Die Landbesiedelung wird jedoch alternativ auch auf frühe Arten der <a href="Schmuckalgen" title="Schmuckalgen">Schmuckalgen</a> aus der Gruppe der <a href="Streptophyta" title="Streptophyta">Streptophyta</a> zurückgeführt.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Aus dem Lebenszyklus der <a href="Rezent" title="Rezent">rezenten</a> <a href="Lebermoose" title="Lebermoose">Lebermoose</a> wiederum kann hergeleitet werden, warum sich bei den Landpflanzen die dominierende diploide Generation herausbildete.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ursprünge"><span id="Urspr.C3.BCnge"></span>Ursprünge</h3></div>

<p>Aus der Beobachtung, dass alle <a href="Prokaryoten" title="Prokaryoten">Prokaryoten</a> haploid sind, wird abgeleitet, dass die frühesten Lebewesen haploid waren und Haploidie mehr als eine Milliarde Jahre die einzige Lebensform auf der Erde war.<sup id="cite_ref-Qui2012_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Qui2012-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Vorteilhaft ist Haploidie insofern, als <a href="Mutation" title="Mutation">Mutationen</a>, die für die Vermehrung schädlich sind, umgehend aus dem <a href="Genpool" title="Genpool">Genpool</a> verschwinden, da sie nicht durch ein <a href="Allel" title="Allel">Allel</a> maskiert werden können. Umgekehrt gilt die Diploidie als vorteilhaft, gerade weil <a href="Rezessiv" title="Rezessiv">rezessive</a> Allele – die in Zukunft, unter veränderten Umweltbedingungen, vorteilhaft sein könnten – maskiert werden und im Genpool erhalten bleiben. Zudem steigt bei vielzelligen Organismen, in denen zahlreiche <a href="Mitose" title="Mitose">mitotische</a> Teilungen stattfinden, die Wahrscheinlichkeit für das Aufkommen potentiell schädlicher Mutationen in einzelnen Zellen oder Zell-Linien, was jedoch aufgrund der existierenden Allele kompensiert werden kann – eine Annahme, die insbesondere auch auf Landpflanzen zutrifft, denn sie sind im Vergleich mit wasserlebenden Pflanzen einer wesentlich erhöhten <a href="Ultraviolettstrahlung" title="Ultraviolettstrahlung">Ultraviolettstrahlung</a> ausgesetzt.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Eukaryoten existieren seit rund zwei Milliarden Jahren<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und haben in dieser Zeitspanne nicht nur eine Vielfalt an Fortpflanzungsvarianten entwickelt, sondern auch eine große Vielfalt an <a href="Physiologie" title="Physiologie">physiologischen</a> und <a href="Morphologie_(Biologie)" title="Morphologie (Biologie)">morphologischen</a> Varianten. Unter den sogenannten <a href="Protisten" title="Protisten">Protisten</a> gibt es beispielsweise Arten wie die Grünalge <i><a href="Chlamydomonas_reinhardtii" title="Chlamydomonas reinhardtii">Chlamydomonas reinhardtii</a></i>, deren beide Phasen einzellig und freilebend sind. Die haploide Phase der Armleuchteralge <i><a href="Gew%C3%B6hnliche_Armleuchteralge" title="Gewöhnliche Armleuchteralge">Chara vulgaris</a></i> ist hingegen vielzellig und kann mehrere Dutzend Zentimeter lang werden, während die diploide Phase aus einer einzelligen Zygote besteht. Bei <i><a href="Selaginella_denticulata" title="Selaginella denticulata">Selaginella denticulata</a></i> aus der <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> der <a href="Moosfarne" title="Moosfarne">Moosfarne</a> wiederum sind beide Phasen vielzellig. Und schließlich gibt es zahlreiche <a href="Apomorphie" title="Apomorphie">abgeleitete</a> Eukaryoten, bei denen die diploide Phase vielzellig ist und die haploide Phase nur in Form von einzelligen Gameten existiert (zum Beispiel bei allen <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetieren</a>).

</p><p>Obwohl schon in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts Grünalgen der Gattung <i><a href="Coleochaete" title="Coleochaete">Coleochaete</a></i> als Modell für das Entstehen der Landpflanzen herangezogen wurden, bestätigten erst in den 1970er- und 1980er-Jahren genaue Vergleiche morphologischer Merkmale von Algen und Landpflanzen die enge stammesgeschichtliche Verwandtschaft der unter der Bezeichnung <a href="Charophyta" title="Charophyta">Charophyta</a> zusammengefassten Gattungen, insbesondere jene der <a href="Streptophyta" title="Streptophyta">Streptophyta</a>. Als relativ ursprünglich gelten neben den Armleuchteralgen u. a. auch die rezenten Gattungen <i><a href="Mesostigma" title="Mesostigma">Mesostigma</a></i>, <i>Chlorokybus</i> und <i><a href="Klebsormidium" title="Klebsormidium">Klebsormidium</a></i>. Zudem bestätigten genetische Analysen die ebenfalls schon im 19. Jahrhundert formulierte Vermutung, dass <a href="Laubmoose" title="Laubmoose">Laubmoose</a>, <a href="B%C3%A4rlapppflanzen" title="Bärlapppflanzen">Bärlapppflanzen</a>, <a href="Farne" title="Farne">Farne</a> und Samenpflanzen auf einen <a href="Most_recent_common_ancestor" title="Most recent common ancestor">gemeinsamen Vorfahren</a> zurückzuführen sind.<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Von einem dieser frühen Verwandten der heutigen Armleuchteralgen ging die Entwicklungslinie nach heutigem Wissenstand über frühe Verwandte der heutigen Laubmoose zu urzeitlichen <a href="Gef%C3%A4%C3%9Fsporenpflanzen" title="Gefäßsporenpflanzen">Gefäßsporenpflanzen</a> und schließlich zu den Samenpflanzen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Der_Generationswechsel_bei_den_Moosen">Der Generationswechsel bei den Moosen</h3></div>

<p>Die heute lebenden Moose produzieren in ihren männlichen Geschlechtsorganen (den <a href="Antheridien" class="mw-redirect" title="Antheridien">Antheridien</a>) – wie die Grünalgen – <a href="Flagellum" title="Flagellum">begeißelte</a> Geschlechtszellen (<a href="Spermatozoid" class="mw-redirect" title="Spermatozoid">Spermatozoide</a>). Diese müssen sich in tropfbar-flüssigem Wasser zu den Eizellen bewegen, die in den weiblichen Geschlechtsorganen (den <a href="Archegonium" title="Archegonium">Archegonien</a>) festsitzen. Im Unterschied zu den Armleuchteralgen folgt bei ihnen aber auf die Befruchtung nicht unmittelbar die Meiose und damit die Rückkehr zur haploiden Phase, sondern es wird ein diploides Sporogon ausgebildet, das schließlich <a href="Spore" title="Spore">Sporen</a> hervorbringt. Diese diploide Generation, die auf der Mutterpflanze sitzt, wird deshalb als <a href="Sporophyt" title="Sporophyt">Sporophyt</a> bezeichnet, die haploide Mutterpflanze als <a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyt</a>. Dabei ist der Sporophyt meist wesentlich kleiner als der Gametophyt. Moose sind Spezialisten für feuchte Standorte, weil der Gametophyt (wie auch die Algen) im Unterschied zum Sporophyten keinen Verdunstungsschutz in Form einer <a href="Cuticula_(Pflanzen)" title="Cuticula (Pflanzen)">Cuticula</a> hat. Die Entwicklung hin zu einem dominierenden Gametophyten hat laut <a href="Walter_Zimmermann_(Botaniker)" title="Walter Zimmermann (Botaniker)">Walter Zimmermann</a><sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> den Moosen bislang zudem jeden Weg zu wirklich großwüchsigen Arten abgeschnitten, da ihren Spermatozoiden nur in Bodennähe der Weg von einer Pflanze zur Nachbarpflanze gelingen kann.

</p><p>Es wird vermutet, dass Laubmoose vor dem Aufkommen der <a href="Gef%C3%A4%C3%9Fpflanzen" title="Gefäßpflanzen">Gefäßpflanzen</a> für rund 100 Millionen Jahre die vorherrschende Vegetationsform an Land waren.<sup id="cite_ref-Qui2012_6-1" class="reference"><a href="#cite_note-Qui2012-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Der_Generationswechsel_bei_den_Farnen">Der Generationswechsel bei den Farnen</h3></div>

<p>Auch Farne produzieren <a href="Flagellum" title="Flagellum">begeißelte</a> Geschlechtszellen (<a href="Spermatozoid" class="mw-redirect" title="Spermatozoid">Spermatozoide</a>), die ihren Weg zu den weiblichen Geschlechtsorganen in einer Flüssigkeit zurücklegen müssen. Anders als bei den Moosen ist aber bei den Farnen der <a href="Sporophyt" title="Sporophyt">Sporophyt</a> (die Sporen produzierende Generation) in seiner Größe vorherrschend geworden. Dies eröffnete den Farnen alle Möglichkeiten zum Größenwachstum, bis hin zu 30 Meter hohen <a href="Baumfarne" title="Baumfarne">Baumfarnen</a>. Der <a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyt</a> (die Geschlechtszellen produzierende Generation) hingegen blieb bei den Farnen – ähnlich wie bei den Moosen – erdverbunden und ähnelt tatsächlich bei vielen Farnarten einem Lebermoos (Einzelheiten hierzu siehe unter <a href="Prothallium" title="Prothallium">Prothallium</a>).

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Der_Sexualakt_wird_unabhängig_von_freiem_Wasser"><span id="Der_Sexualakt_wird_unabh.C3.A4ngig_von_freiem_Wasser"></span>Der Sexualakt wird unabhängig von freiem Wasser</h3></div>

<p>1896 entdeckte ein japanischer Forscher, dass <a href="Ginkgo" title="Ginkgo">Ginkgo</a>-Bäume <a href="Flagellum" title="Flagellum">begeißelte</a> Geschlechtszellen (<a href="Spermatozoid" class="mw-redirect" title="Spermatozoid">Spermatozoide</a>) entwickeln; wenig später wurde das gleiche Phänomen auch beim Japanischen Palmfarn (<i><a href="Cycas_revoluta" class="mw-redirect" title="Cycas revoluta">Cycas revoluta</a></i>) nachgewiesen. Beide Pflanzen können daher als <a href="Lebendes_Fossil" title="Lebendes Fossil">lebendes Fossil</a> eingestuft werden und als Beleg für die <a href="Evolution" title="Evolution">biologische Evolution</a>, für den Übergang von Spermienbefruchtung zur <a href="Same_(Pflanze)" title="Same (Pflanze)">Samen</a>-Bildung.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Ginkgo">Ginkgo</h4></div>

<p>Der <a href="Ginkgo" title="Ginkgo">Ginkgo</a> ist eine <a href="Di%C3%B6zie" title="Diözie">zweihäusige</a> Pflanze, es gibt also männliche und weibliche Individuen. Im noch immer existenten Generationswechsel entspricht der Ginkgobaum dem <a href="Sporophyt" title="Sporophyt">Sporophyt</a> der Farne und Moose. Allerdings werden die Sporen der weiblichen Pflanzen nicht mehr in die Luft freigesetzt, sie sind vielmehr gleichsam im <a href="Sporangium" title="Sporangium">Sporangium</a> sesshaft geworden und relativ groß (genannt Megasporen; Megasporen gibt es auch bei diversen Algen). Überdies erhalten die Megasporen von den Ginkgopflanzen, die sie bilden, so viel Nahrung zugeteilt, dass sie später <i>ohne selbständige Ernährung</i> Geschlechtszellen entwickeln können. Die Sporen der männlichen Pflanzen (genannt Mikrosporen oder <a href="Pollen" title="Pollen">Pollen</a>) erfahren noch im „Mikrosporangium“ (der <a href="Anthere" class="mw-redirect" title="Anthere">Anthere</a>) ihre ersten <a href="Mitose" title="Mitose">mitotischen</a> Teilungen und werden so zum Mikro<a href="Gametophyt" title="Gametophyt">gametophyten</a> und als solche über den Wind verbreitet. Der Ginkgo-Baum (also der Sporophyt) scheidet das für die Fortbewegung der männlichen Geschlechtszellen nötige Wasser an der <a href="Mikropyle" title="Mikropyle">Mikropyle</a> der <a href="Samenanlage" title="Samenanlage">Samenanlage</a> selbst aus (<i>Pollinations-Tröpfchen</i>). Der erst nach Ankunft bei der weiblichen Pflanze wachsende <a href="Pollenschlauch" title="Pollenschlauch">Pollenschlauch</a> (bei Ginkgo dient er vor allem als Haftorgan) ist nichts anderes als das <a href="Rudiment" title="Rudiment">Rudiment</a> eines einstmals selbständig wachsenden Gametophyten. Die Geschlechtsgeneration (der <a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyt</a>) ist bei Ginkgo (und bei allen anderen Samenpflanzen) also extrem reduziert.

</p><p><a href="Phylogenese" title="Phylogenese">Phylogenetisch</a> formuliert kann man also sagen: Im Inneren der <i>Megaspore</i> (Embryosackmutterzelle) entwickelt sich ein extrem reduzierter <i>Megagametophyt</i> (befruchtungsfähiger Embryosack), der über sein <i>Megagametangium</i> (<i>Synergiden</i>) einen <i>Megagameten</i> (<a href="Eizelle" title="Eizelle">Eizelle</a>) erzeugt. Die <i>Mikrospore</i> wird als stark reduzierter <i>Mikrogametophyt</i> (mehrzelliges <a href="Pollen" title="Pollen">Pollenkorn</a>) vom Wind zum <i>Megagametophyten</i> geweht, wo sie auskeimt, <i>Mikrogameten</i> (<a href="Spermatozoid" class="mw-redirect" title="Spermatozoid">Spermatozoide</a>) entlässt und damit den <i>Megagameten</i> befruchtet.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Bedecktsamer">Bedecktsamer</h4></div>

<p>Die stetige Verkleinerung des Gametophyten und schließlich die Einverleibung des weiblichen Gametophyten in seinen „Mutter-Sporophyten“ führte letztlich zur vollständigen Unabhängigkeit des Sexualaktes von tropfbar-flüssigem Wasser und perfektioniert so die Anpassung der Pflanzen an das Landleben: Dies kann als wichtigster Grund dafür angesehen werden, dass Samenpflanzen heute die vorherrschende Lebensform unter den Landpflanzen sind.

</p><p>Bei einigen <a href="Nacktsamige_Pflanzen" title="Nacktsamige Pflanzen">Nacktsamern</a> (bei <a href="Eiben" title="Eiben">Eiben</a> und <a href="Zypressen" title="Zypressen">Zypressen</a>) existieren zwar noch Pollinations-Tröpfchen, aber auch bei ihnen wächst der Pollenschlauch ins Innere der Megaspore hinein. So kann ein männlicher Zellkern (ein gleichsam aufs Wesentliche reduziertes Spermium) unmittelbar zur Eizelle vordringen. Bei den <a href="Bedecktsamer" title="Bedecktsamer">Bedecktsamern</a> sind die Samenanlagen schließlich in ein <a href="Fruchtblatt" title="Fruchtblatt">Fruchtblatt</a>-Gehäuse eingeschlossen, das die Ernährung der auskeimenden Samen (also der jugendlichen Sporophyten) ebenso optimiert wie ihre Verbreitung, beispielsweise durch Tiere oder den Wind. Der Pollen landet hier auf einer besonderen Struktur des Fruchtblattes, der <a href="Narbe_(Botanik)" title="Narbe (Botanik)">Narbe</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li><a href="Walter_Zimmermann_(Botaniker)" title="Walter Zimmermann (Botaniker)">Walter Zimmermann</a>: <i>Geschichte der Pflanzen. Eine Übersicht.</i> 2. Auflage, München 1969, dtv Band 4043. (Die Abschnitte zu Moosen, Farnen, Ginkgo und Bedecktsamern folgen im Wesentlichen der Argumentation dieser Quelle.)</li></ul>

<ul><li><a href="Klaus_Ulrich_Leistikow" title="Klaus Ulrich Leistikow">Klaus Ulrich Leistikow</a> und Franziska Kockel: <i>Zur Entwicklungsgeschichte der Pflanzen – ein didaktisches Modell.</i> In: <i>Palmarum Hortus Francofortensis</i> (Wissenschaftliche Berichte des Frankfurter Palmengartens), Heft 2, Frankfurt am Main, Juni 1990 (<style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261891140">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20110719021731/http://www.palmengarten.frankfurt.de/deutsch/wir/publika/phf2_t.htm">Inhaltsübersicht</a> (<span class="webarchiv-memento"><a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a></span> vom 19. Juli 2011 im <i><a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a></i>))</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a href="Lexikon_der_Biologie" title="Lexikon der Biologie">Lexikon der Biologie</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/generationswechsel/27236">Generationswechsel</a>. Spektrum, Heidelberg 1999.</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://tokyocinema.net/E-ginkgo.htm">Sexualität bei Ginkgo</a> (englisch)</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://wtyler-irsc.weebly.com/uploads/1/9/8/6/19866611/ch28_lecture-spr11.pdf">Plants without Seeds: from Water to Land</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text"><i><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/metagenese/42426">Metagenese</a>.</i> In: <i><a href="Lexikon_der_Biologie" title="Lexikon der Biologie">Lexikon der Biologie</a>,</i> Online-Ausgabe, 1999.</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text"><i><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/lexikon/biologie-kompakt/metagenese/7531">Metagenese</a>.</i> In: Karlheinz Uhlenbrock: <i>Fit fürs Abi. Biologie Oberstufenwissen.</i> Georg Westermann Verlag, Online-Ausgabe, 2001.</span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Yin‐Long Qiu, Alexander B. Taylor und Hilary A. McManus: <i>Evolution of the life cycle in land plants.</i> <a href="Systematische_%C3%9Cbersichtsarbeit" class="mw-redirect" title="Systematische Übersichtsarbeit">Review</a> in: <i>Journal of Systematics and Evolution.</i> Band 50, Nr. 3, 2012, S. 171–194, <a href="https://doi.org/10.1111/j.1759-6831.2012.00188.x" class="extiw external" title="doi:10.1111/j.1759-6831.2012.00188.x">doi: 10.1111/j.1759-6831.2012.00188.x</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/j.1759-6831.2012.00188.x">Volltext (PDF)</a></span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">Tomoaki Nishiyama, Hidetoshi Sakayama et al.: <i>The Chara Genome: Secondary Complexity and Implications for Plant Terrestrialization.</i> In: <i><a href="Cell_(Zeitschrift)" title="Cell (Zeitschrift)">Cell</a>.</i> Band 174, Nr. 2, 2018, S. 448–464.e24, <a href="https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.06.033" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.cell.2018.06.033">doi:10.1016/j.cell.2018.06.033</a> <br><a rel="nofollow" class="external text" href="https://idw-online.de/de/news699007"><i>Feste Zellwand bereitete Landgang vor.</i></a> Auf: <i>idw-online.de</i> vom 12. Juli 2018</span>

</li>

<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Jan de Vries, Bruce A. Curtis, Sven B. Gould und John M. Archibald: <i>Embryophyte stress signaling evolved in the algal progenitors of land plants.</i> In: <i><a href="Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences" class="mw-redirect" title="Proceedings of the National Academy of Sciences">PNAS</a>.</i> Band 115, Nr. 15, E3471–E3480, 2018, <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.1719230115" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.1719230115">doi:10.1073/pnas.1719230115</a></span>

</li>

<li id="cite_note-Qui2012-6"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Qui2012_6-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Qui2012_6-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Yin‐Long Qiu et al., <i>Evolution of the life cycle in land plants</i>, S. 173</span>

</li>

<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text"> Yin‐Long Qiu et al., <i>Evolution of the life cycle in land plants</i>, S. 174 </span>

</li>

<li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text">A.H. Knoll, E.J. Javaux, D. Hewitt und P. Cohen: <i>Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans.</i> In: <i>Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B: Biological Sciences.</i> Band 361, 2006, S. 1023–1038, <a href="https://doi.org/10.1098/rstb.2006.1843" class="extiw external" title="doi:10.1098/rstb.2006.1843">doi:10.1098/rstb.2006.1843</a></span>

</li>

<li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text"> Yin‐Long Qiu et al., <i>Evolution of the life cycle in land plants</i>, S. 177</span>

</li>

<li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Walter_Zimmermann_(Botaniker)" title="Walter Zimmermann (Botaniker)">Walter Zimmermann</a>: <i>Geschichte der Pflanzen. Eine Übersicht.</i> 2. Auflage, München 1969, dtv Band 4043</span>

</li>

</ol>

<div>

Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4535298-7">4535298-7</a></span> </div>

</div></div></div><div><div class="zim-footer">

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